【名词解释】连锁基因遗传规律

当决定两种性状的基因位于同一染色体上时的遗传规律。概括起来有如下三种情况：
完全连锁只形成等量的亲本型配子。如在家蚕，已知黄色血液对白色血液呈显性，幼虫普通皮斑对素白斑呈显性，且两基因连锁。把两纯系亲本AB■AB和ab■ab杂交，再使F■的雌蚕与双隐性雄蚕测交，结果如下：
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由于测交一代的表型类型和比例直接反映F■产生的配子类型和比例，所以知道F■只产生了亲本型配子（和ab），说明雌蚕的连锁基因属于完全连锁。因为两连锁基因所在的非姐妹染色单体之间没有发生交换（图1）。完全连锁比较罕见，已发现的完全连锁生物还有雄果蝇。已知家蚕的W染色体任何一小片断都有决定雌性的作用，因而有人认为，如果W和Z染色体间发生互换，就会扰乱家蚕的性别分化，所以表现为完全连锁。而在其也生物，性染色体的同源部分之间以及同源染色体之间的互换，都不会影响性别分化的机制。
■图1 完全连锁基因所形成的配子
不完全连锁形成亲本型和重组型配子，但前者多于后者。在玉米，籽粒有色对无色呈显性，饱满对凹陷呈显性，而且它们是连锁的。利用具有这两种性状的亲本杂交，其测交结果如下表：■
亲本型和重组型百分数分别为：
（4035 4032）/8368=96.4（％）
（149 152）/8368=3.6（％）*
由于测交一代的表现型类型和比例直接反映F■产生的配子类型和比例，可知F■不仅产生亲本型配子AB和ab（占多数），还产生了重组型配子Ab和aB（占少数）。上述现象的发生，是因为多数初级性母细胞减数分裂时，两连锁基因间的非姊妹染色单体未发生互换，因此只形成两类数目相等的亲本型配子，少数初级性母细胞两连锁基因的非姊妹染色单体发生了互换，形成了数目相等的亲本型配子和重组型配子。所以，不完全连锁时，从总体来看，双因子杂种产生的亲本型配子数多于重组型配子数（图2）。由于不完全连锁基因同时具有连锁和互换的倾向，是生物的普遍现象，又由于对一定生物来说，两特定不完全连锁基因间的互换百分数是一定的，所以把不完全连锁基因的这种传递规律，称为连锁互换规律。
■图2 不完全连锁基因所形成的配子
基因相距很远的不完全连锁亲本型配子和重组型配子相等（图3）。这种现象一般发生在两个不完全连锁基因相距很远时，使得每个初级性母细胞都可在这两基因所在的非姊妹染色单体间发生一个单互换或奇数互换。这种情况下的遗传与两非连锁基因的自由组合难以区分。
图3 相距很远的不完全连锁基因所形成的配子示意图
连锁基因遗传规律在理论上证实了基因位在染色体上，染色体是基因的载体，基因在染色体上呈直线排列，为基因定位奠定了理论基础；基因的连锁和互换，可使有利基因组合在一起和增加变异，因此有利于进化。在育种
实践上可加强育种工作的预见性，如果选育的两性状属连锁遗传，且希望通过互换的非等位基因重组来选育新品种，则在相同选择效果的条件下，连锁群体的杂种群体要比独立遗传的大，且互换率越小，要求的杂种群体越大。此外还可提高选择效率，例如，大麦秆锈病一般要到抽穗后才发生，因此在生育前期无法鉴定和选择抗秆锈病植株。
后来发现，抗秆锈病大麦的苗期有一特点——叶片黄绿色。这是黄绿色基因和抗秆锈病基因连锁的结果。这样，在苗期只保留叶片黄绿色的幼苗，就相当于保留抗秆锈病植株。抽穗后，再复查一次，把抗秆锈病和丰产的选出来，这样可大大提高选择效率。